Теория функциональной системы как методологическая основа нейрофизиологии поведения


ОРГАНИЗАЦИЯ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ ФУНКЦИЙ В ПОВЕДЕНЧЕСКОМ АКТЕ



страница5/14
Дата10.05.2018
Размер0.53 Mb.
ТипСтатья
1   2   3   4   5   6   7   8   9   ...   14
ОРГАНИЗАЦИЯ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ ФУНКЦИЙ В ПОВЕДЕНЧЕСКОМ АКТЕ

В соответствии с представлениями о детерминировании поведения целью теория функциональной системы изменяет и представления об' организации отдельных физиологических функций в поведении.

Представления о рефлекторных механизмах физиологических фун­кций были основаны на фактических данных, которые продолжают по­ступать и в настоящее время. При использовании современных мето­дов исследования эти данные кажутся абсолютно достоверными. На­пример, дуги спинальных рефлексов- могут быть в настоящее время описаны с исчерпывающей точностью и полнотой [29, 71]. Однако все эти данные получены исключительно на препаратах (спинальных, претригеминальных, наркоз, миелорелаксанты и т. д.), т. е. именно в состояниях, исключающих целенаправленное поведение.

В состояниях, исключающих целенаправленное поведение, эффекты раздражения возникают действительно «машинообразно», так как об­условлены хотя и «целесообразной», но стабильной и по существу «мертвой» морфологией, которую экспериментатор приводит в дейст­вие своим раздражением. В этих условиях раздражение действитель­но является причиной всех процессов, которые протекают в препарате. Предположение, что определенные морфологические элементы исполь­зуются животным в поведении так же, как они используются экспери­ментатором у препарата, — это предположение было принято без до­казательств, так как долгое время просто не существовало методиче­ской возможности непосредственно изучать активность нервной. системы в поведении.

В условиях целостного поведения при наличии собственной «спон­танной» активности нервной системы даже первичность афферентных процессов по отношению к эфферентным оказывается связанной с трактовкой поведенческого акта как реакции на стимул. Постоянные потоки импульсов в обоих направлениях позволяют принять любое направление за начальное или делают такой выбор вообще невозмож­ным, так как нельзя выделить момента, когда была бы только аффе­рентная или только эфферентная активность. То обстоятельство, что-поведение представляет собой континуум постоянных циклических со­отношений организма со средой, относит вопрос о первичности аффе-рентации или эфферентации к проблемам типа «яйцо — курица».

Столь же неоправданным выглядит и представление о действии как об эфферентной активности и специфических процессах клеток «рабо­чих органов». Как многократно подчеркивал П. К. Анохин, «...пред­ставление о том, что любой внешний раздражитель может дать „реф­лекс на мышцу", „рефлекс на железу" или „рефлекс на сердце", яв­ляется скорее выражением техники учета реакций, чем наших знаний о механизмах реакций» [13, стр. 148]. Поведенческий акт даже как феномен существует тогда, и только тогда, когда имеет место органи­зация различных процессов в единое целое. П. К- Анохин отмечал, что только сугубая предвзятость позволяла видеть в поведенческом акте



94

рефлексы. «Посмотрите на котенка, который проделывает ритмические чесальные движения, устраняя какой-то раздражающий агент в облас­ти уха. Это не только тривиальный „чесательный рефлекс", это в под­линном смысле слова консолидация всех частей системы на результат. Действительно, в этом случае не только лапа тянется к голове, т. е. к пункту раздражения, но и голова тянется к лапе. Шейная мускулатура на стороне чесания избирательно напряжена, в результате вся голова наклонена к лапе. Туловище тогда изогнуто таким образом, что облег­чаются свободные манипуляции лапы. И даже три не занятых прямо чесанием конечности расположены таким образом, чтобы с точки зре­ния позы тела и центра тяжести обеспечить успех чесания. Как можно видеть, весь организм „устремлен" к фокусу результата, следователь­но, ни одна мышца тела не остается безучастной в получении полезно­го результата. Мы имеем в подлинном смысле слова систему отноше­ний, полностью подчиненную получению полезного организму в дан­ный момент результата» [13, стр. 325].

Эта интеграция активностей различных в анатомическом отношении структур и подчиненность любого входящего в поведенческий акт фи­зиологического процесса общему результату исключает возможность осуществления какой-нибудь физиологической функции, включенной в поведение, как самостоятельной «реакции» на какое-либо отдельное воздействие, что можно наблюдать на препаратах. Только организа­ция в целом определяет форму активности каждой структуры, причем «компоненты той или иной анатомической принадлежности мобилизу­ются и вовлекаются в систему только в меру их содействия получению запрограммированного результата» [9, стр. 35].

В физиологии понятие «функция» долгое время связывалось с оп­ределенной структурой. Отражением этого подхода являются такие понятия, как «спинальные функции», «корковые функции», «функции печени» или «слюнной железы». Ограниченность такого подхода для анализа целостной деятельности организма хорошо показана [5, 37, 38, 49].

Теория функциональной системы позволяет распространить поня­тие целенаправленности на все уровни организации физиологических функций, что приводит к пересмотру содержания самого понятия функ­ции как части общей работы. Согласно теории функциональной систе­мы, целенаправленное поведение целостного организма организуется из целенаправленных же активностей его элементов и результат всего целостного поведения достигается через достижение более элементар­ных частных результатов. Следовательно, какое-либо дробление ак­тивности целостного организма на части, т. е. на отдельные функции, возможно только в соответствии с иерархией результатов. Достижение какого-либо результата в организме и есть функция, т. е. часть общей работы, а организованная совокупность активностей, приводящая к достижению этого результата, и есть функциональная система. «Под функциональной системой мы понимаем такое сочетание процессов и механизмов, которое, формируясь динамически в зависимости от дан­ной ситуации, непременно приводит к конечному приспособительному эффекту, полезному для организма как раз именно в этой ситуации» [7, стр. 77].

С этой системной позиции не только любая функция оказывается полиструктурной, но и любая структура полифункциональной, так как в особенностях структуры фиксируется не одна функция, а все функ­ции, в осуществлении которых может быть использована данная струк­тура.

Таким образом, все функции, включаемые в функциональную си­стему целостного поведенческого акта, в свою очередь организованы как функциональные системы низшего порядка сложности.

В школе П. К. Анохина были подробно проанализированы функцио­нальные системы различных иерархических уровней. Так, например, много работ было посЕящено функциональным системам регуляции ды­хания [20, 46, 73], артериального давления [4, 70], регуляции позы [2, 69], вегетативных компонентов поведения [64], целостного пище-добывательного поведения [52, 59, 68] и многие другие (см. библио­графию [63]).

Функциональные системы низшего уровня сложности входят как элементы в более сложные функциональные системы. Поведенческий акт осуществляется как грандиозная иерархия функциональных систем различных уровней сложности: «Соотношение актина и актомиозина, конечно, составляет по своей операциональной архитектонике вполне очерченную функциональную систему, заканчивающуюся положитель­ным результатом, который можно было бы сформулировать как сокра­щение мышечной фибриллы. Но такая функциональная система явля­ется лишь промежуточной системой между еще более тонкими моле­кулярными соотношениями протоплазмы мышечной клетки и между движением, например, охотника по лесу в поисках дичи, поскольку это движение осуществляется в конце концов также с помощью актина и актомиозина. Но как обширен диапазон, в который включено множе­ство функциональных систем, составляющих эту грандиозную иерар­хию систем!» [9, стр. 37].

Таким образом, с позиций теории функциональной системы выпол­нение любой функции связано с организацией определенных активнос­тей, а не с активностью или субстратом самим по себе. Эта связь была обусловлена уже в процессе возникновения жизни как организации. Поскольку основная цель биологических систем — «выжить» — есть фактически цель сохранить целостность и организацию метаболиче­ских процессов, то и вся иерархия целей высокоорганизованных жи­вотных оказывается иерархией организаций физиологических процес­сов, приводящих в конечном счете к сохранению целостности и орга­низации метаболизма в объеме всего организма. При этом в ту или иную «большую» функциональную систему вовлекаются только те более элементарные функциональные системы, результаты которых образуют результат большей системы. За счет этого взаимоотношения элементов в системе оказываются подчиненными результату всей си­стемы. «Системой можно назвать только такой комплекс избирательно вовлеченных компонентов, у которых взаимодействия и взаимоотно­шения приобретают характер взаимосодействия компонентов на полу­чение фокусированного полезного результата» [13, стр. 37].

Следовательно, нейрофизиологическое изучение системных процес­сов поведенческого акта—-это изучение процессов организации актив­ностей отдельных структур мозга и отдельных нейронов в поведении.



ОПЕРАЦИОНАЛЬНАЯ АРХИТЕКТОНИКА ФУНКЦИОНАЛЬНОЙ СИСТЕМЫ ЭЛЕМЕНТАРНОГО ПОВЕДЕНЧЕСКОГО АКТА

Для упорядочения отношений между элементами в функциональ­ной системе отдельного поведенческого акта используется упорядочен­ность среды, как наличная, так и прошлая, составляющая память орга­низма. Соотношение этой упорядоченности элементов среды с процес­сами организации элементов организма осуществляется через операциональную архитектонику функциональной системы поведен­ческого акта. Структура или операциональная архитектоника функ­циональной системы любой степени сложности включает в себя систем­ные механизмы или стадии афферентного синтеза и принятия решения, а затем акцептора результатов или целей действия и программы дей­ствия; выполнение действия, получение результатов и сличение обрат-



96

ной афферентации от параметров результатов с акцептором результа­тов действия.

В элементарном поведенческом акте эти системные процессы, т. е. процессы взаимосвязи текущей и прошлой информации с организаци­ей системы, непосредственно накладываются на временную структуру поведенческого акта и могут быть точно определены во времени. Пове­денческий акт, выделяемый как отрезок поведенческого континуума от одного результата до другого, в различных фазах своего развития занят различными системными процессами: между результатом преды­дущего акта и началом исполнительных механизмов последующего включаются афферентный синтез и принятие решения; начало испол­нительных механизмов поведенческого акта совпадает уже с реализа­цией программы действия и акцептора результатов действия, а дости­жение результата отмечает момент возникновения обратной афферен­тации и сличение ее с акцептором результатов действия.

Это обстоятельство позволяет прямо сопоставлять нейрофизиологи­ческие процессы, протекающие в различные фазы осуществления по­веденческих актов, с конкретными системными процессами. Проведен­ное в нашей лаборатории изучение свойств различных компонентов вызванных потенциалов и соответствующих фаз активаций отдельных нейронов привело к гипотезе о том, что в любой структуре мозга вре­менная организация нейрофизиологических процессов отражает ста­дии развития функциональной системы целостного поведенческого ак­та (рис.2) [10,61,62].

Все эти стадии организации элементов в систему имеют место в функциональных системах любого уровня сложности. Однако в целост­ном поведенческом акте они имеют ряд особенностей, связанных с тем, что поведение «уравновешивает» именно весь организм с внешней сре­дой.

Уже первые живые системы были открытыми системами [13, стр. 333], включавшими взаимодействие со средой. Результат в этом смысле представляет собой часть системы, вынесенную во внешнюю среду, или часть среды, включенную в систему. Организация системы может поддерживаться только за счет организации среды [57], и са­мые первые живые существа должны были потреблять из среды «не-гэнтропию» [67]. Результатами на уровне биохимических систем явля­лись поэтому определенные химические вещества, организация связей которых использовалась для поддержания метаболизма. На уровне высокоорганизованных организмов событие во внешней среде, стано­вившееся результатом, также могло представлять собой только опре­деленную организацию среды. Эта организация внешней среды, или информация, текущая и уже зафиксированная в памяти, в конечном счете и определяет отбор и организацию элементов и физиологических процессов всех уровней сложности в функциональной системе целост­ного поведенческого акта. Чтобы образовать иерархию, «операцио­нальная архитектоника» системных процессов должна быть принци­пиально инвариантной на всех уровнях иерархии систем [9]. Функцио­нальная система целостного поведенческого акта образована субсистемами физиологического уровня, каждая из которых проходит стадию афферентного синтеза и принятия решения и включает собст­венный акцептор результатов действия и программу действия. Все эти процессы на уровне физиологических субсистем занимают, естествен­но, меньшее время, чем процессы организации всей системы поведен­ческого акта. Это связано как с меньшим объемом элементов в физио­логических системах, так и с частичной морфологической фиксирован-ностью некоторых «отработанных» в филогенезе или онтогенезе организаций. С другой стороны, отдельный поведенческий акт всегда является лишь одной из субсистем поведенческого уровня в функцио-

7 Успехи физиологических наук, № 1 97





20 hO 60 60 100 мс







С

Р"

Рис. 2. Гипотетическая схема корреляций компонентов вызванного потенциала и соответствующих фаз реакций нейронов с узловыми механизмами функциональной системы элементарного поведенческого акта. / — вызванный потенциал на пусковой стимул; 2 — электромио-грамма, отмечающая время начала реализации программы действия:

  1. — нейрон, реагирующий первичным ответом и поздней активацией;

  2. — нейрон, отвечающий во время негативности вызванного потен­
    циала; 5 — нейрон, дающим только позднюю активацию; 6 — схема
    узловых механизмов функциональной системы элементарного пове­
    денческого акта в континууме поведения: АРД — акцептор резуль­
    татов действия; С — сличение параметров реального стимула (резуль­
    тата) и его «опережающего отражения»; ПР — параметры резуль­
    тата; Р(с)—результат предыдущего поведения, он же — пусковой
    стимул; Д — действие; АС — афферентный синтез; Р — принятие ре­
    шения; ПД — программа действия; «С—Р» — интервал «стимул—
    реакция». Точки, соединенные линиями внутри «блоков», отражают
    конвергенцию и дивергенцию импульсов, появляющихся в разные
    фазы формирования функциональной системы поведенческого акта;

вертикальная черта — момент появления пускового стимула




'

нальной системе, имеющей целью удовлетворение мотивации, в кото­рой каждый системный процесс может включать многие элементарные поведенческие акты. Таким образом, функциональная система целост­ного и в то же время элементарного поведенческого акта должна иметь своим результатом событие, т. е. соотношение со средой целого орга­низма, и должна состоять из субсистем только такого физиологическо­го уровня, результатами которых являются определенные изменения вне и внутри организма, составляющие части сббытий, но не соотнося­щие среду и организм как целое.

Мы уже отмечали, что выбор одной цели и одного поведенческого акта из всего фонда памяти осуществляется при участии мотивации и обстановки. Выбор среди всего фонда памяти одного поведенческого акта означает фактически выбор огромного количества субсистем на всех уровнях иерархии и организацию из них определенной интеграции или даже целой иерархии интеграции физиологических процессов. Це­ленаправленное согласование функций отдельных элементов в целост­ную систему осуществляется за счет устранения у элементов излишних «степеней свободы» [9, 11], связанных с возможностью использования одного и того же элемента в различных системах и для достижения различных результатов

В силу того, что обмен организованностью между организмом и средой имеет место постоянно, мотивация и обстановка в любой мо­мент делают возможными для реализации только небольшое число по­веденческих актов (вероятно, около 7) [60]. Мотивация и обстановка осуществляют сокращение степеней свободы всех субсистем, исполь­зуемых в поведении, так что при наличии одной мотивации и в опре­деленной ситуации объединиться в функциональную систему поведен­ческого акта могут только ограниченные совокупности элементов. Эта предварительная избирательная организация элементов и составляет «предпусковую интеграцию» [8]. Понятие «предпусковая интеграция» относится к будущему акту, и в континууме поведения предпусковые интеграции будущих поведенческих актов складываются и изменяются во время осуществления текущего поведения, которое является реали­зацией одной из предшествующих предпусковых интеграции.

Процесс перевода предпусковой интеграции в реализуемый пове­денческий акт, т. е. окончательное устранение всех излишних степеней свободы всех субсистем физиологического уровня и организация их в единую целенаправленную функциональную систему целостного пове­денческого акта, осуществляется при появлении во внешней среде того или иного результата предыдущего поведения, от чего зависит выбор той или иной конкретной цели и того или иного одного способа ее до­стижения. Этот процесс представляет собой афферентный синтез и при­нятие решения элементарного поведенческого акта и переводит упоря­доченность среды в упорядоченность организации физиологических субсистем в функциональной системе целенаправленного поведенче­ского акта.

Поскольку во внешней среде не содержится сведений о том, какая именно организация субсистем приведет к удовлетворению мотивации, в то время как память организма состоит целиком из таких сведений, то внешняя информация в процессе афферентного синтеза и принятия решения используется именно для отбора из памяти определенной ин­формации, из которой и составляется конкретная цель (акцептор ре­зультатов действия), достижимая в отдельном акте и адекватная моти­вации и обстановке. Эти процессы организации элементов в систему и занимают интервал между результатом предыдущего поведенческого акта («стимул») и началом целенаправленного действия («реакция»).

Акцептор результатов действия, созданный после принятия реше­ния, принципиально может быть связан только с теми программами





Поделитесь с Вашими друзьями:
1   2   3   4   5   6   7   8   9   ...   14


База данных защищена авторским правом ©znate.ru 2019
обратиться к администрации

    Главная страница