Структура многообразия морфологических признаков и способы ее интерпретации А. Е. Пожидаев



Скачать 195.65 Kb.
страница1/2
Дата10.05.2018
Размер195.65 Kb.
  1   2

Структура многообразия морфологических признаков и способы ее интерпретации
А.Е. Пожидаев

Ботанический институт им. В.Л. Комарова РАН. 193376 Санкт-Петербург, ул. Профессора Попова 2


Pattern of the variety of morphological characters and ways of its interpretation.

A.E. Pozhidaev

V.L. Komarov Botanical Institute RAS. Prof. Popov str. 2, 197376 St. Petersburg, Russiа.


Согласно теории естественного отбора (наиболее разработанной на сегодняшний день и внутренне непротиворечивой теории о причинах эволюции) источником возникновения новых признаков считается ненаправленный мутационный процесс, в силу чего набор признаков, закрепленных в генотипе, полагается случайным и уникальным. Из числа этих признаков в процессе борьбы за существование идет естественный отбор тех вариантов, которые наиболее приспособлены к данным условиям среды обитания. Вымирание всех промежуточных между этими состояниями форм приводит к расхождению (дивергенции) признаков.

Совокупность всех вариантов морфологического признака будем называть его многообразием, а тот способ упорядочивания, который обнаруживается при сравнении всех этих вариантов - структурой многообразия. Способ объяснения причин и механизм возникновения биологического многообразия, предлагаемый теорией естественного отбора, позволяет высказать предположение о теоретически ожидаемых свойствах и структуре многообразия отдельных морфологических признаков. Эти признаки должны быть таксоноспецифичны (как следствие наследования уникальных черт в генеалогических линиях таксонов), а структура их многообразия должна быть дискретна или близка к таковой (как следствие вымирания промежуточных форм) и неупорядочена или упорядочиваема иерархически (как следствие дивергенции). К тому же признаки должны обладать функциональным и адаптивным значением (в силу действия естественного отбора). Согласно теории естественного отбора, признаков со свойствами, существенно отличающимися от описанных, не бывает. Например, случаи отсутствия дискретности, т.е. четких различий между признаками, рассматриваются как результат незавершенности процессов видообразования, или свидетельство недостаточной изученности группы. Считается, что такое многообразие может быть адекватно упорядочено и описано с помощью иерархической классификации.

Заключение о свойствах структуры многообразия допускает экспериментальную проверку: структура может быть установлена для любого достаточно полно изученного многообразия. Если окажется, что признак имеет многообразие с существенно иными свойствами, то значит, для объяснения его возникновения требуется другая теория.
РЕЗУЛЬТАТЫ

Изучали геометрические признаки апертур пыльцевых зерен цветковых растений: число апертур и их расположение на поверхности пыльцевого зерна (Pozhidaev, 1998; 2000a; 2000b). Регистрировали все формы расположения апертур, независимо от частоты их встречаемости в исследуемых образцах. Было обнаружено, что во многих образцах, кроме обычных, наиболее часто встречаемых симметричных форм пыльцы с “правильным” расположением апертур, имеются разнообразные редкие отклоняющиеся формы с “неправильным” и часто менее симметричным их расположением. Эти отклоняющиеся формы обычно малочисленны, иногда единичны и многими авторами рассматриваются как случайные уродства, а их форма редко фиксируется в исследованиях.


Рис. 1. Схема многообразия форм пыльцы современных цветковых (показано расположение экзоапертур)
Было обнаружено, что частота встречаемости отклоняющихся форм обычно низка и редко превышает 10 –15%, хотя в некоторых образцах общая частота всех отклонений доходит до 80 – 90%. Могут варьировать и пропорции отдельных форм в различных образцах пыльцы одного и того же вида. Оказалось также, что форма, являющаяся редким отклонением в одних таксонах самого разного ранга (от рода до подкласса), может быть обычной в других. Каких-либо таксономических, географических или статистических закономерностей в распределении отклоняющихся форм обнаружено не было.

Отклонения с совершенно одинаковым расположением апертур были обнаружены в очень далеких таксонах, даже в разных классах цветковых. Кроме того, оказалось, что, несмотря на разнообразие этих отклоняющихся форм, все они, вместе с обычными формами, могут быть упорядочены таким образом, что образуют некоторые ряды. В этих рядах при переходе от формы к форме положение апертур плавно меняется и ряд может быть описан как постепенная трансформация одной формы в другую. При сопоставлении рядов из разных таксонов оказалось, что они значительно перекрываются, и форма, конечная в одном ряду, может быть исходной в другом. За счет этого перекрывания все ряды удается объединить в одну ветвящуюся последовательность. В этой последовательности отклоняющаяся форма с единственной меридиональной кольцевой бороздой, делящей зерно на две равные половинки, может быть постепенно трансформирована в любую обычную форму пыльцы с меридиональным (кольпатная пыльца), глобальным (ругатная и поратная пыльца) или полярным (сулькатная пыльца) расположением апертур (Рис.1), а отклонения оказываются промежуточными состояниями между ними.




Рис. 2. А. Трансформация кольцеапертурной формы в 3-бороздную; промежуточные формы имеют зеркальные варианты (уменьшенные изображения рядом)

Б. Трансформация 4-бороздной формы в 5-бороздную, которая имеет зеркальный вариант (уменьшенное изображение рядом)

В. Изомеры 6-бороздной пыльцы, один из которых имеет зеркальный вариант (нижний ряд)

Г. Возможные изомеры 7-бороздной пыльцы и их зеркальные варианты (нижний ряд)
Таким образом, все формы современной пыльцы (как обычные, так и отклоняющиеся) оказались членами одной и той же последовательности, подчиняющейся некоторым, достаточно простым геометрическим закономерностям, не зависящим от систематического положения, географии или экологии. Степень изменчивости не обнаруживает связи с таксономичесим уровнем сравниваемых групп. Некоторые особи, виды или роды могут демонстрировать больший размах варьирования форм пыльцы чем, например, семейства или порядки.

Анализ геометрических закономерностей рядов позволил предположить возможность существования изомеров многобороздной пыльцы и зеркально-симметричных форм, многие из которых затем были найдены в различных таксонах двудольных (Pozhidaev, 2000a). Изомерные варианты пыльцы возникают в рассматриваемых рядах благодаря тому, что симметрия исходной формы позволяет одной и той же трансформации происходить несколькими способами. В результате изомерные формы могут иметь одинаковое число однотипных апертур, но различаться деталями их расположения (Рис. 2). В случае, если симметрия исходной формы позволяет трансформировать ее двумя зеркально-симметричными способами, возникают зеркальные варианты (Рис. 2).

Для объяснения причин возникновения отклоняющихся форм и их рядов было сделано следующее предположение. Возможно, что эти ряды отражают некие пространственные изменения в цитоплазме будущей микроспоры, которые могут иметь место в раннем пост-тетрадном периоде сразу после окончания мейоза и должны обычно заканчиваться до начала закладки слоев экзины, предопределяя обычное расположение апертур. В случае, если по каким-то причинам формирование слоев экзины начинается до окончания этих процессов, возникающие формы будут фиксировать в расположении апертур промежуточные стадии этих трансформаций, приводя к появлению рядов. Некоторые особенности строения отклоняющейся пыльцы со сложными апертурами подтверждают это предположение (Pozhidaev, 1998). Существование предсказуемых зеркально-симметричных и изомерных форм пыльцы, по-видимому, также может служить косвенным свидетельством реальности предполагаемого механизма детерминации расположения апертур пыльцевого зерна.

Исследование пыльцевых зерен рода Krameria (Krameriaceae) позволило описать еще одно свойство закономерностей исследуемого многообразия. Большинство видов этого рода в норме имеют пыльцу с хорошо развитыми эндоапертурами и без каких-либо экзоапертур. Такое строение апертур уникально среди цветковых, пыльца которых обычно имеет либо только экзоапертуры, либо экзо- и эндоапертуры одновременно, хорошо различающиеся своей геометрией. Эндоапертура нескольких видов Krameria имеет вид кольца, которое делит пыльцевое зерно на две равные половины (подобно экзоапертуре исходной отклоняющейся формы в последовательности, приведенной на Рис. 1). У этих видов были обнаружены ряды отклоняющихся форм, в которых эндоапертура претерпевает трансформации, полностью аналогичные трансформациям экзоапертур, описанных в самых различных таксонах. Хорошо известно, что экзо- и эндоапертуры формируются, соответственно, в экт- и эндекзине – слоях пыльцевой оболочки, которые хорошо различаются по своему строению, взаиморасположению, времени закладки в онтогенезе, химическому составу и, следовательно, не могут рассматриваться как гомологичные структуры. Таким образом, совпадение рядов экто- и эндоапертур в таксономически очень далеких группах позволяет говорить о закономерном сходстве негомологических структур в неродственных таксонах.


ОБСУЖДЕНИЕ
Итак, описанное многообразие форм современной пыльцы оказалось непрерывным и закономерным; обнаруженные закономерности не зависят от родства и не принадлежат определенному слою пыльцевой оболочки. Тот факт, что форма, являющаяся редким отклонением в одних таксонах, может являться обычной в других, вероятно, говорит об отсутствии адаптивных преимуществ у различных форм и позволяет предполагать, что признаки формы пыльцы нефункциональны и неадаптивны. Следует признать, что с позиций теории естественного отбора многообразие морфологического признака не может иметь такого парадоксального набора свойств. Такое сочетание свойств рассматриваемого многообразия имеет ряд следствий.

1. Классификация. Здесь и далее под типологией понимается подход, при котором объект представляется как состоящий из множества дискретных единиц (видов, органов, структур, понятий и т.д.), выявляемых на основе их сходств и различий таким образом, чтобы они сохраняли свою тождественность при дальнейших процедурах (группировке, выделении, сравнении). Мы отдаем себе отчет в том, что данное понимание типологии отличается от того, которое получило широкое распространение в отечественной биологии после работ С.В. Мейена. Впрочем, типология Мейена строится на том же основании (Мейен, 1978). адекватность которого для биологических объектов не была доказана.

Иерархическая классификация является способом типологического описания, который стал основным методом упорядочивания морфологических данных в биологии благодаря своей точности, экономичности, удобству, а также сохранению тождественности его результатов при дальнейших процедурах. Возможность применения этого способа основывается на двух условиях. Первое: варьирующий объект должен быть представлен как множество, состоящее из дискретных единиц (дискретизирован); особое свойство этих единиц – их самотождественность. Второе: многообразие этих единиц должно быть упорядочено таким образом, что формы с одинаковыми признаками будут объединены в хорошо различающиеся группы (классы в логическом смысле). К полученным группам снова может быть применена процедура разделения по сходным признакам, что приводит к установлению иерархии. Для нас важно, что процедура разделения на дискретные элементы (дискретизация) является первой и неизбежной стадией такого описания. То есть дискретность появляется автоматически, ее возникновение является свойством самого типологического описания.

В связи с этим особый интерес представляет непрерывность многообразия форм пыльцы. Очевидно, что непрерывное многообразие не может быть представлено как множество, состоящее из отдельных форм, а, следовательно, его невозможно адекватно описать с помощью классификации. Действительно, непрерывное многообразие может быть поделено на дискретные формы бесконечным числом способов, каждый из которых одинаково условен и приводит к потере части многообразия (переходных форм), а также полностью искажает представления об его исходной непрерывной структуре. В связи с этим очевидны ограничения применимости типологического описания. Эта процедура приложима только к заведомо дискретному многообразию, так как, с одной стороны, при данном способе формализации данных дискретность возникает автоматически, вне зависимости от свойств описываемого многообразия, с другой стороны, непрерывное многообразие в принципе не может быть дискретизировано без потерь. Если не учитывать это ограничение, то многообразие с любой структурой будет описано как имеющее дискретную иерархическую или случайную структуру. Тем самым свойства описания будут приписаны самому многообразию и мы внесем искажения на самом исходном этапе описания данных, что неминуемо окажет влияние на всю их дальнейшую интерпретацию.

Типологическое описание приводит к редукции многообразия до разнообразия. В русском языке разница в употреблении слов ‘разнообразие’ и ‘многообразие’ не велика. Она становится более явной, если сравнить их эквиваленты, например, в английском, где обычно говорят не о ‘biovariety’, а о ‘biodiversity’. В случае, когда мы пользуемся понятием ‘diversity’ (разнообразие), представление о расхождении различий, дивергировании, т.е. исходной дискретности такого разнообразия, вложено в него уже на уровне словообразования. Использование этого понятия как наиболее общего равносильно признанию того, что многообразия, значительно отличающегося от дискретного, не бывает. Слово же ‘variety’ (многообразие) не подразумевает существования какой-либо определенной структуры и позволяет избежать смысловой заданности, предопределяющей способы дальнейшей интерпретации.

Тем не менее, исторически сложилось так, что дискретность, которая, как мы пытаемся показать, вполне может задаваться свойствами способа описания, стала восприниматься как основное и вполне очевидное свойство живого. Иерархическая классификация как элемент типологического мировоззрения возникла вне всякой связи с задачами описания биологического многообразия, задолго до возникновения биологии как науки. Типологические представления были заимствованы К. Линнеем из томистской схоластики, берущей начало в аристотелевской логике. Хотя схоластика концентрировалась более на анализе умопостигаемых сущностей, чем чувственно воспринимаемых вещей, исторически именно логика Аристотеля – Аквината утвердилась как основа научного метода мышления. Поэтому воспринимается вполне естественно, что теория биологии исходно строилась на заимствовании типологической концепции, а сам способ типологического описания был воспринят биологией без каких-либо ограничений его применимости. К тому же дискретность видов не противоречила ни опыту обыденного сознания (все имеет различия), ни религиозным догматам (креационизм объясняет дискретность актом творения неизменных видов), ни понятийной природе человеческого мышления и способу организации научного знания, типологичных по сути (различать необходимо, чтобы называть; называть необходимо, чтобы использовать, описывать, предсказывать и т.д.).

Практически это означает, что среди всех признаков биологического объекта, достаточно произвольно выбираются признаки, удобные для разделения многообразия на систему дискретных, хорошо различимых групп и подгрупп, которые не имеют между собой переходных форм и могут быть в дальнейшем иерархически классифицированы. То есть описываются признаки с дискретной структурой, которые можно использовать как различия. Эти признаки и рассматриваются как диагностические (наиболее существенные), остальные, не позволяющие дискретизировать многообразие (т.е. с другой, не дискретной структурой) не учитываются или их структура искусственно искажается.

По-видимому, следствием именно этого несоответствия между реальными и описанными свойствами многообразия является парадокс, нередкий в таксономической и морфологической практике: чем более детальную классификацию мы разрабатываем, тем менее различимые группы и менее удобную систему терминологии мы получаем.

2. Гомология. Явление метаморфоза (Гёте, 1957) показало более сложную структуру многообразия морфологических признаков, введя понимание морфологического типа как упорядоченного комплекса форм, для описания которого недостаточно простого указания сходств и различий. Действительно, морфологический ряд в целом может не иметь ни одного признака, общего для всех форм, несмотря на некоторое сходство соседних форм ряда. Это потребовало введения понятия гомологии (Э. Жоффруа Сент-Илер, Р. Оуэн), как критерия того, что структуры со сходными (или несходными) признаками принадлежат (или нет) к одному морфологическому типу, чтобы различать метаморфозы разных структур (типов).

Хотя идея метаморфоза, по нашему мнению, была одной из первых попыток отразить недискретизируемость биологического многообразия, такой подход еще не позволяет избежать процедуры типологизации, а только переводит ее с уровня признака на уровень структуры или органа. Таким образом, понятие гомологии возникло в типологическом контексте и, соответственно, только в этом контексте и может применяться, то есть к объектам, для которых точно установлено, что их многообразие действительно имеет дискретную структуру. Попытки его применения в нетипологическом контексте приведет к неоднозначным результатам. Иными словами, возможность гомологизации (отождествления) будет в той же степени условна, в какой степени условна сама дискретизация (установления самотождественных единиц).

3. Филогения. Теория видообразования исходно строилась не на анализе структуры биологического многообразия, а на признании дискретной природы видов, которую, в противовес креационистской точке зрения, она пыталась объяснить естественными причинами (Тимирязев, 1937). (Хотя, заметим, что понятие вида (что?) является таким же наследием креационизма, как и убежденность в реальности акта творения (как?)). Возникновение дискретных признаков было объяснено как следствие элиминации промежуточных, менее приспособленных вариантов под действием естественного отбора. Это предположение сомкнуло способ описания (классификацию) и способ объяснения возникновения биоразнообразия (дивергенцию). Тем самым были абсолютизировны границы между классами иерархической системы, а биологическому объекту окончательно было приписано свойство дискретности (в наличии которого, строго говоря, следовало сначала убедиться). В результате ранги иерархической классификации стали рассматриваться как таксоны, реальность которых определяется родством, а их взаимоотношения, которые могут изображаться в виде логического дихотомического древа – как ветви древа филогенетического. Представления о возникновении биологического многообразия были сведены к дивергенции таксонов, а эволюция – к филогенезу. Однако, так как дискретность есть результат, который может возникать благодаря свойствам применяемого нами способа описания (т.е. быть следствием формальных причин), то мы не застрахованы от того, что та упорядоченность, которой мы и даем филогенетическую интерпретацию, исходно привносится в описываемые данные типологическим подходом, а не природой вещей.

Так как в непрерывном многообразии нет отдельных форм, между которыми можно было бы установить отношения временной последовательности (предок-потомок), то его возникновение не может быть развернуто во времени. То есть, несмотря на то, что описанное многообразие может быть представлено как ветвящийся граф, он не может рассматриваться как картина дивергенции признака, отражающая процесс возникновения одной формы из другой. Поэтому мы не можем извлекать никакой филогенетической информации и говорить, например, о примитивности или продвинутости каких-либо форм. Об исходной форме мы можем говорить только в геометрическом, но не в историческом смысле. Кроме того, в рассмотренной последовательности (Рис. 1) есть циклы (когда к одной и той же форме можно прийти разными путями), что также невозможно в дивергентной схеме.

Итак, для описания свойств непрерывного многообразия и объяснения причин его возникновения не могут применяться понятия и подходы, которые были разработаны исходя из дискретной структуры, каковыми, как мы пытаемся показать, являются понятия вида (таксона), гомологии и филогении.

4. Закономерность. Совпадение рядов экто- и эндоапертур в таксономически очень различных группах дает парадоксальный, с типологической точки зрения, пример закономерного сходства негомологических структур в неродственных таксонах, которое не может объясняться ни случайностью, ни родством таксонов, ни гомологией структур. В этом случае мы, по-видимому, наблюдаем закономерности формы как таковой, не являющиеся атрибутом ни таксона, ни структуры. Эта ситуация, по нашему мнению, позволяет предположить, что биологическое многообразие в целом может не иметь дискретной природы (в противном случае придется объяснить выделенность исследуемого многообразия), т.е. может быть описано типологически (быть дискретизировано) только условно. Это объясняет, почему оказываются условны как таксоны и отношения их родства, так и морфологические структуры и отношения их гомологии, выделяемые с помощью одной и той же процедуры дискретизации.

Обнаруженные ряды демонстрируют более общее сходство генетической информации в неродственных таксонах, чем это ожидается с филогенетической точки зрения и более общий случай параллелизма, чем предсказывает закон гомологических рядов наследственной изменчивости Н.И. Вавилова (1935). Возникновение различных форм пыльцы в этом случае может быть объяснено не генетическими различиями между таксонами, а различием в способах регуляции экспрессии сходной генетической информации в морфогенезе.

Многообразие, таким образом, может рассматриваться как реализация собственных свойств формы, свойств геометрии, которые разворачиваются закономерным образом. Это может объяснить, почему многообразие является закономерным и почему для его описания так эффективна геометрия.

5. Описание. Для объяснения возникновения закономерного многообразия вполне достаточно существования самих этих закономерностей, то есть нет необходимости рассматривать какие-либо дополнительные предположения о причинах многообразия и вводить, например, представления о постепенном изменении генома (исторический аспект) или об отборе более приспособленных форм (функциональный аспект). Это приводит к более простому объяснению причин многообразия и значительно сокращает число необходимых понятий, так как многие явления, для объяснения которых с филогенетической точки зрения требуется введение действующих причин (т.е. дополнительных сущностей, избыточно усложняющих понятийную систему), могут быть объяснены формальными причинами, т.е. оказываются проявлениями свойств самого многообразия. Так, обнаружение отдельных форм признака, неожиданное, если не иметь представления о его потенциальном многообразии, может быть описано как ненаправленная мутационная изменчивость. Закрепление одной из потенциально возможных, но редких форм в качестве основной может выглядеть как сальтация. Проявление одной и той же формы в разных таксонах может быть описано как параллелизм или конвергенция, мимикрия, атавизм, рудимент. Появление разных частей многообразия в разных таксонах может описываться как проявление транзитивного полиморфизма (Мейен, 1978) или результат неравномерной эволюции. Большая часть изменчивости, закрепляемая при сортовыведении, отражает, по-видимому, эти потенциальные свойства многообразия. Все эти коллизии возникают из-за того, что отдельные варианты признака из разных таксонов сравниваются между собой как независимые друг от друга и вне всякой связи со всем их многообразием. Таким образом, излишность первичного допущения о дискретном характере биологического многообразия, то есть несоответствие свойств описания и свойств описываемого объекта, неизбежно приводит к лавинообразному увеличению излишних сущностей, компенсирующих данное несоответствие. Исключая, по возможности, из описания процедуру дискретизации, получаем представление о совершенно новых свойствах живых объектов.

6. Новизна. Описание причины возникновения многообразия как результата развертывания его закономерностей, по-видимому, еще не может рассматриваться как удовлетворительное объяснение этого явления, т.к. сводит его к преформации, разворачиванию предсуществующих закономерностей, делая картину эволюции гораздо более статичной и оставляя открытым, например, вопрос о причине возникновения самих закономерностей. Такой подход не оставляет места для описания возникновения истинного изменения, которым является только возникновение нового (например, новых закономерностей).

В настоящее время нет данных, которые позволяли бы однозначно решить вопрос о том, обязано ли биологическое многообразие своим появлением возникновению нового, или его возникновение может быть полностью сведено к развертыванию закономерностей. Однако, существование новизны в таких явлениях как, например, человеческое творчество говорит о том, что мы не можем отрицать возможность его существования в живой природе.

Задача описания причины появления нового наталкивается на ряд непреодолимых пока логических трудностей, связанных с отсутствием у нового свойства тождественности. Действительно, отождествление подразумевает сличение с уже имеющимся образцом, которого у нового быть не может. В основу же научного подхода заложена именно логика тождественного, призванная обеспечить непротиворечивость знания в целях его воспроизводимости и проверяемости. Поэтому такая логика приводит к противоречивости представления о новизне. Однако эта противоречивость может быть не свойством новизны самой по себе, а результатом нашей попытки приписать ей свойство тождественности, отсутствие которого обнаруживается нами как противоречивость. Поэтому новое может быть нетождественным и непротиворечивым одновременно, т.е. лежать вне плоскости данной оппозиции.

Возникновение нового остается непознаваемо, как акт творения. Но это не возвращает нас к креационистской постановке проблемы многообразия, так как нет основания все случаи появления новизны рассматривать как результат божественного творения (пример исключения – то же человеческое творчество). Всякое творение приводит к появлению новизны, но не всякая новизна должна быть результатом творческого акта.

7. Еще раз об описании. Рассматривая те способы интерпретации, которые используют креационизм и филогенетика для объяснения возникновения многообразия, можно заметить, что, несмотря на различия этих теорий, они в равной степени эксплуатируют аналогии, основанные на чувственном человеческом опыте. В этом смысле оба подхода антропоморфны. Креационизм, говоря о божественном творении, использует аналогию с человеческим творчеством, а филогенетика, рассматривая возникновение многообразия, – аналогию с размножением. Используются и другие аналогии с повседневным опытом: естественный отбор по аналогии с искусственным отбором, гомология (структур) по аналогии родством (таксонов), прогресс эволюционный по аналогии с техническим прогрессом..

Имея дело с живой природой, мы сталкиваемся с областью, содержательное описание свойств которой (например, новизны) невозможно с помощью антропоморфных подходов и лежит за гранью чувственного опыта и выработанных на его основе познавательных схем.


ЛИТЕРАТУРА

Каталог: russian -> symposium -> 2001 -> morpho
russian -> Содержание курса: 10 класс (105 ч.)
morpho -> Принцип адаптивности и "экстремальные" условия С. В. Чебанов
russian -> В конце прошлого века в нашей стране появилось несколько фундаментальных работ по проблемам немецкого романтизма: монографии А. В. Карельского «Драма немецкого романтизма» (Москва, 1992), Д. Л
russian -> Русская философия Периодизация
morpho -> О феноменологии биологического сходства А. А. Оскольский
morpho -> Концепция модульной организации и проблема организационного полиморфизма на разных уровнях структурной иерархии живых организмов


Поделитесь с Вашими друзьями:
  1   2


База данных защищена авторским правом ©znate.ru 2017
обратиться к администрации

    Главная страница