Методическое пособие «Основные аспекты современной теории эволюции жизни на Земле»



страница1/14
Дата05.06.2018
Размер0.78 Mb.
ТипМетодическое пособие
  1   2   3   4   5   6   7   8   9   ...   14



http://medicalcollege.ru/imaginator/illusioms/505fef14d1370_issue_1552_020211_170505.jpg

УДК: 576.12:577(07.08)

ББК: 28.02 я73

Г27


Гевандова М.Г. Основные аспекты современной теории эволюции жизни

на Земле: методическое пособие для студентов 1 курса СтГМУ/ М.Г. Гевандова, А.Б. Ходжаян, Н.Н. Федоренко. Ставрополь: Из-во СтГМУ, 2016.- 56 с.

Методическое пособие «Основные аспекты современной теории эволюции жизни на Земле» дает возможность студентам медицинских вузов получить представление об истории эволюционного процесса, методах его изучения, микроэволюции, макроэволюции, популяционной структуре человечества, соотношении онто- и филогеза.

Рецензенты:


к.м.н., доцент кафедры гистологии Ставропольского государственного медицинского университета , доцент Радцева Г.Л.
д.в.н. профессор кафедры ботаники, зоологии и общей биологии Северо-Кавказского федерального университета, профессор И.М. Мануйлов
Рекомендовано к печати редакционно-издательским советом СтГМУ, 2016

Эволюционная теория (лат.evolutio- развертывание)- это учение об общих закономерностях и движущих силах исторического развития живой природы. Оно служит теоретической основой биологии и обобщает результаты, полученные частными биологическими науками. Цель этого учения- выявление закономерностей развития органического мира для гармоничного взаимодействия человека и природы.


Методы изучения эволюционного процесса

Эволюционная теория- самостоятельная биологическая дисциплина и вместе с тем область, смежная со многими отраслями естествознания, а также социальными науками и философией. Она опирается на такие биологические науки как палеонтология, морфология, эмбриология, генетика, экология и включает соответствующие им методы исследования. Исходя из этого, эволюционное учение использует следующие методы:



  1. Палеонтологические, позволяющие выявлять переходные формы и филогенетические ряды.

  2. Морфологические (сравнительно-анатомические, гистологические и популяционно- морфологические), позволяющие выявлять гомологии, аналогии, рудименты, атавизмы и др.

  3. Биогеографические методы - исследование флоры и фауны современных континентов, островных форм и реликтов.

  4. Эмбриологические - изучение зародышевого сходства и рекапитуляций.

  5. Методы систематики - выявление систематического положения тех или иных форм организмов.

  6. Генетические - цитогенетический анализ, изучение геномов у организмов разной степени родства, эволюция генов, определение генетической совместимости путем гибридизации.

  7. Методы молекулярной биологии- изучение структурно- функциональной организации геномов, биохимического полиморфизма белков и их эволюции.

  8. Экологические- изучение механизмов возникновения и развития адаптаций.

  9. Моделирование эволюционных процессов с помощью ЭВМ.



История развития эволюционных идей

В истории развития теории эволюции выделяют 4 этапа:



  1. Додарвиновский период- до середины ХIХ века.

  2. Дарвиновский (вторая половина ХIХ века - 20-е годы ХХ века).

  3. Кризис классического дарвинизма (20-30 годы ХХ века).

  4. Попытки создания современной теории эволюции (30 годы ХХ века и по настоящее время).

Идея об эволюции живой природы уходит корнями в древность. Зачатки эволюционных представлений можно найти в трудах мыслителей Древнего Востока и высказываниях античных философов. Однако все рассуждения на эту тему носили умозрительный характер.

В средние века в условиях феодального общества церковь преследовала опытное изучение природы, и в науке господствовали креационизм (божественное сотворение всего сущего на Земле; от лат. "креатио» - творю, создаю) и метафизическое мировоззрение, сущность которого заключалась в представлении о постоянстве, неизменности и изначальной целесообразности живой природы. Под целесообразностью понималось полное соответствие организмов целям, поставленным Творцом при сотворении всего сущего.

В конце XVI века на смену феодализму приходит капитализм. В этот период для интенсивного товарного производства стали необходимы новые источники производственного сырья, новые рынки сбыта. В связи с этим организуются экспедиции для поиска новых стран, начинают интенсивно развиваться науки о живой и неживой природе. Началась эпоха великих географических открытий и сбора фактического материала по ботанике, зоологии, минералогии. И уже к концу XVII века накопилось огромное множество сведений и описаний растений и животных, которые требовали срочной систематизации. При этом ни животные, ни растения не имели общепризнанных названий. Их наименования сводились к громоздкому перечислению признаков. Предлагалось много вариантов систематики, но лучшей системой, завоевавшей всеобщее признание, стала систематика, предложенная в XVIII веке шведским ученым (рис.1) К.Линнеем (1707-1778), в основу которой был положен удобный и ясный принцип двойных латинских названий видов. Принятый им за единицу классификации вид он объединил в роды, сходные роды- в отряды, а отряды- в классы. Линней правильно выделил классы млекопитающих, птиц и рыб, но ошибочно объединил рептилий и амфибий в один класс- Гады. Человека и человекообразных обезьян он отнес к одному отряду, хотя в то время такие мысли считались преступными. В то же время он придерживался метафизических взглядов, а в царившей в природе целесообразности усматривал мудрость Творца. К концу жизни под влиянием наблюдений за живой природой он признал, что иногда виды могут изменяться в результате скрещивания или под действием изменений окружающей среды.
c:\users\m.gevandova\desktop\теория эволюции методичка\систематика линея.jpg

Рисунок 1. Карл Линней (1707- 1778гг.)


Начиная со второй половины XVIII века, в противовес взглядам метафизиков- креационистов появляется новое направление- трансформизм, которое выдвигает и отстаивает идею об изменяемости видов животных и растений во времени. Причиной изменяемости живых существ трансформисты считают условия внешней среды, под действием которой одни виды превращаются (трансформируются) в другие. Однако при этом они не учитывали их исторического развития. Идеи трансформизма находят наиболее яркое выражение в трудах французских естествоиспытателей Жоржа Луи Бюффона и Жоффруа Сент- Илера, а в России - в диссертационной работе "О перерождении животных" А.А. Каверзнева и у М.В. Ломоносова.

Первая эволюционная теория была создана Жаном Батистом Ламарком (1744-1829) и изложена в его книге "Философия зоологии" (1809). Будучи глубоко верующим человеком, Ламарк (рис.2) утверждал, что Бог создал материальный мир однажды, и дальше он развивался по естественным законам. Ламарк подверг критике метафизические представления о постоянстве и неизменности видов. Живая природа представлялась ему как ряды непрерывно изменяющихся особей, которые человек лишь в воображении объединяет в виды. Отвергая идею постоянства видов, Ламарк стал ошибочно отрицать сам факт наличия видов в природе. Однако впоследствии он пришел к правильному пониманию вида: виды действительно существуют в природе, но не вечно, а в течение определенных промежутков времени. Изучая систематику растений и животных, он высказал гениальную мысль о том, что процесс исторического развития живых организмов носит поступательный характер, и что организмы можно расположить в системе как ступени лестницы, отображающей исторический путь развития живой природы от низкоорганизованных форм к высокоорганизованным.


c:\users\m.gevandova\desktop\0006-006-zhan-batist-lamark.jpg

Рисунок 2. Жан-Батист Ламарк (1744-1829гг.)


Ламарк впервые ставит вопрос о движущих факторах эволюции. К ним, по его мнению, относятся: внутреннее стремление организмов к совершенствованию своей организации, к прогрессу, а также упражнение и неупражнение органов.

Изменчивость организмов формируется по Ламарку под влиянием внешней среды, которая оказывает прямое действие на растения и низшие животные. Так, при перенесении диких растений из естественных условий природы в сады у одних из них изменяется форма стебля, у других- исчезают шипы и колючки. Формирующиеся таким образом полезные изменения передаются по наследству. Он также считал, что те органы, которые активно функционируют (упражняются), сильнее развиваются и совершенствуются, а те, что не упражняются, - атрофируются и исчезают, что, как теперь известно, носило ошибочный характер.

Ламарк первым применил такие термины, как "родство организмов", "родственные связи".

Таким образом, правильно представляя общую картину исторического развития органического мира, вопрос о движущих факторах эволюции ему не удалось решить. Кроме того, представленные им доказательства эволюции органического мира оказались недостаточными, и его эволюционная теория не получила признание среди большинства учёных того времени. Но то, что он поставил вопрос о движущих факторах эволюции, имело большое значение в будущем для развития эволюционной теории.

Создателем первой научно обоснованной теории эволюции стал английский естествоиспытатель (рис.3) Чарлз Дарвин (1809-1882). Разработанная им эволюционная теория была изложена в трех основных трудах: "Происхождение видов путем естественного отбора" (1859), "Изменения домашних животных и культурных растений" (1868) и "Происхождение человека и половой отбор" (1871).

Эволюционное учение Ч. Дарвина включает три основных раздела



  1. Доказательство самого факта исторического развития живой природы.

  2. Положение о движущих силах эволюции.

  3. Обоснование путей и способов эволюционных преобразований.

Доказательством факта эволюции были накопившиеся к тому времени знания по палеонтологии, сравнительной анатомии и эмбриологии, а также создание путем селекции многообразия пород животных и сортов растений.

Анализируя сущность работ по селекции и занимаясь селекцией, Дарвин пришел к выводу, что в основе выведения новых пород животных и сортов растений важнейшую роль играет производимый человеком искусственный отбор, основанный на изменчивости признаков и наследственности, которая служит основой закрепления новых признаков у потомства.


c:\users\m.gevandova\desktop\теория эволюции методичка\дарвин.jpg

Рисунок 3.Чарлз Дарвин


Это послужило в дальнейшем основанием для понимания вопроса о движущих силах эволюции живой природы. Дарвин показал, что главной движущей силой эволюции является естественный отбор, вытекающий из борьбы за существование, в ходе которой выживают и дают потомство наиболее приспособленные формы организмов, а менее приспособленные или погибают, или не дают потомство. По Дарвину основными факторами эволюции являются: наследственность, изменчивость и естественный отбор.

Далее Дарвин показал, что изменчивость носит ненаправленный характер, поскольку изменения признаков организмов далеко не всегда бывают полезными, они могут быть нейтральными и даже вредными. Единственным направляющим фактором эволюции в живой природе является естественный отбор, под которым понимается дифференцированное выживание особей в ходе борьбы за существование, а весь ход эволюции направлен на появление новых адаптаций в изменяющихся условиях среды.

Используя принципы искусственного отбора, Дарвин отметил, что в результате наследственной изменчивости и искусственного отбора возникают новые породы и сорта, резко отличающиеся друг от друга, то есть имеет место дивергенция (расхождение) признаков (рис.4).

c:\users\m.gevandova\desktop\теория эволюции методичка\дивергенция 1.jpg

Рисунок 4. Дивергенция медведей в связи с приспособлением к различным условиям.

В соответствии с этим им было показано, что в естественной природе образование новых видов тоже идет дивергентным путем, путем расхождения признаков, отличающих их от общего предка. В результате образуются новые подвиды (разновидности), которые со временем станут настолько отличаться друг от друга, что перейдут на уровень новых видов, а начальный вид исчезнет, как бы расколовшись на новые молодые виды. Но поскольку они существуют как потомки одного предкового вида, можно говорить об их филогенетическом родстве, и что они образуют один естественный род. В дальнейшем путем дивергентного развития образуются новые семейства, отряды, классы и типы. Дарвин этим самым обосновывает один из фундаментальных принципов эволюции монофилию (происхождение любой естественной группы видов- рода, семейства, отряда и т.д. от одного корня, одной родоначальной формы).

Дарвин дал материалистическую трактовку целесообразности, царящей в живой природе. Он показал, что в природе под действием естественного отбора выживают и дают потомство те организмы, которые приобрели новые признаки, дающие им преимущество в борьбе за существование в конкретной среде обитания. Но любые целесообразные признаки носят относительный характер, т.к. если окружающая среда изменяется, то приспособления (адаптации), ранее целесообразные, перестают быть таковыми, и тогда появляются новые адаптации, делающие их носителей более жизнеспособными, а прежние организмы под действием естественного отбора элиминируются (устраняются), вымирая или не давая потомства. Таким образом, приспособленность не является неким абсолютным свойством данного организма, а лишь явление отношений конкретных признаков организма к конкретным условиям существования. Об этом говорят факты вымирания многих видов, родов, отрядов, а в некоторых случаях - даже и классов.

Дарвин далее указывает на тот факт, что под действием естественного отбора происходит процесс повышения организации- прогресс, однако, последний не всегда приводит к обязательному вымиранию более низкоорганизованных форм организмов, но это при условии, что данные формы остаются хорошо приспособленными к условиям среды.

Процесс эволюционного развития Дарвин рассматривал как постоянно протекающий в природе процесс приспособления организмов к условиям среды. Основной эволюционирующей единицей, по Дарвину, является вид, а всё многообразие видов есть результат дивергентного развития от небольшого числа родоначальных видов.

В ходе естественного отбора случайные наследственные изменения превращаются в жизненно важные приспособления. Таким образом, Дарвин показал диалектику эволюционного процесса, вскрыв её приспособительный характер.

Начиная с конца ХIХ века, от описательного метода в изучении эволюции ученые приступают к эспериментальным исследованиям отбора как причины возникновения и сохранения адаптаций, к изучению роли отбора в природных популяциях.

Вместе с тем эволюционная теория в первой четверти ХХ века переживает кризис: оспаривается не сам факт эволюции как таковой, а те движущие силы эволюции, на которые указывает в своих работах Дарвин. К этому были свои причины. Так, во времена Дарвина и до 1900 года отсутствовали строгие научные представления о материальных факторах наследственности и изменчивости. Вскоре после выхода в свет книги Дарвина "Происхождение видов путем естественного отбора" английский инженер Флеминг Дженкинс в 1867 году выдвигает математическое опровержение дарвиновского положения о том, что основным движущим фактором эволюции является естественный отбор. Как утверждает Дарвин, всякое возникшее случайное наследственное изменение, если оно полезно для организма, должно быть подхвачено отбором. Ф.Дженкинс же рассуждает, примерно так: если такое изменение единично, и если такого рода признак приобретает какая-то особь, то при скрещивании этой особи с другой, не имеющей данного признака, у потомков этот признак количественно уменьшится в два раза, у внуков- в четыре раза и т.д. И о каком же отборе в данном случае может идти речь.

Дарвин не мог опровергнуть аргументов, выдвинутых Ф.Дженкинсом, поскольку он не знал о том, что наследственные структуры дискретны, а наследственность ему представлялась как бы бесконечно делимой жидкостью. Поэтому математические выкладки Ф.Дженкинса колебали уверенность даже самого Дарвина о всемогуществе отбора. Чтобы опровергнуть Дженкинса, нужны были знания генетики, а генетика как наука возникла лишь в 1900 году, когда произошло переоткрытие законов Менделя.

Существовали и другие возражения против решающей роли естественного отбора в эволюции. Так, работами датчанина Вильгельма Иогансена была показана неэффективность отбора в чистых линиях на примере потомков самоопыляющегося растения (фасоли), гомозиготного по большинству признаков. И хотя таких гомозиготных по большинству признаков организмов в природе не встречается, тем не менее данные этого ученого подрывали веру во всемогущество естественного отбора.

Были и некоторые другие возражения против теории Дарвина, но все же главное, чего не хватало для доказательств основных положений теории- так это генетической основы. И тем не менее кризис эволюционной теории продолжается и на первых порах развития генетики как науки, что выразилось в так называемом антидарвинизме.

Дело в том, что многие основоположники генетики (Гуго де Фриз, У.Бэтсон, В.Иогансен) не сумели правильно оценить важнейшее значение своих открытий для эволюционной теории. Они исходили из того, что единственным надежным методом научных исследований является эксперимент. В этом смысле они рассматривали теорию Дарвина как гипотезу. Они считали, что причины эволюции необходимо изучать вне связи с теоретическими суждениями. Так, У. Бэтсон писал: "Мы не нуждаемся более в общих идеях об эволюции". Кроме того, наследственность ими рассматривалась в качестве главного и непосредственного фактора эволюции, а отбору отводилась второстепенная роль браковщика неудачных мутантных и гибридных форм.

На передовых позициях генетического антидарвинизма стояла мутационная концепция эволюции, разработанная Г.де Фризом, основными положениями которой были утверждения о том, что механизмы эволюции можно познать только путем изучения скачкообразных мутаций, а единственным критерием вида является генетический. Вид рассматривается как генетически далее неразложимая единица.

Ян Паулус Лотси (нидерландский ботаник) создает концепцию гибридогенеза. Он полагает, что видообразование есть всего лишь процесс перекомбинирования генов при скрещиваниях. Таким образом, им абсолютизируется эволюционная роль комбинативной изменчивости.

Итак, в начальный период своего становления генетика была использована для создания новых концепций эволюции. Сам по себе этот факт был знаменателен. Он свидетельствовал о связи генетики с эволюционной теорией, но время их объединения было еще впереди.

Развитие науки сопряжено нередко с кризисными состояниями, которые, как писал В.И. Ленин, есть своего рода " болезнь роста, вызванная больше всего крутой ломкой старых установившихся понятий". В эволюционной теории кризис способствовал быстрому накоплению данных, показавших ошибочность противопоставления генетики дарвинизму, осознанию того, что генетика изучает один из факторов эволюции- наследственную изменчивость.

Кризис продолжался до тех пор, пока новые факты ни позволили сделать ряд важнейших обобщений и вывели эволюционную теорию на путь синтеза дарвинизма с генетикой и экологией.

Начало новому периоду в развитии синтеза генетики и эволюционного учения положили экспериментальные исследования механизма отбора в природе и в модельных опытах. Это позволило перевести учение Дарвина на уровень фактически доказанной научной теории.

Начинается новый этап в развитии генетики, который захватывает период времени с конца 20-х и по 40-е годы ХХ в. Для этого периода характерно формирование синтетической теории эволюции, объединяющей дарвинизм с генетикой и экологией.

Наиболее важными достижениями этого периода являются: 1) данные по теории мутагенеза, обнаружение малых мутаций как основного материала для отбора; 2) экспериментальное изучение экологических причин видообразования; 3) построение экспериментальных и математических моделей естественного отбора.

Крупным шагом в изучении закономерностей наследования становятся работы Т. Моргана и его сотрудников, заложившие основы хромосомной теории наследственности. В итоге этих исследований углубились фундаментальные понятия классической генетики: ген, генотип, фенотип.

Были открыты явления рекомбинации при кроссинговере.

Важным вкладом в эволюционную теорию является изучение мутационного процесса в природных популяциях и в эксперименте. Данные по мутационной изменчивости позволяют обосновать дарвиновское положение о неопределенной изменчивости как поставщика материала для естественного отбора. В результате возникает новая отрасль биологии - популяционная генетика. В ее задачи входит изучение генетической структуры популяций, качественного и количественного состава их генофонда, закономерностей его формирования в эволюции.

Большой вклад в создание популяционной генетики внёс ученик крупного отечественного генетика Николая Константиновича Кольцова (1872-1940гг.) зоолог Сергей Сергеевич Четвериков (рис.5). Он проводил широкомасштабные исследования по распространенности мутаций в природных популяциях дрозофил и в 1926 году опубликовал статью " О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики, "где изложил ряд важных обобщений. Он показал, что мутационный процесс в природных популяциях в условиях свободного скрещивания достаточно устойчив и сохраняет соотношение частот аллелей, а каждая рецессивная мутация "впитывается видом в гетерозиготном состоянии". По мере старения вида в нем накапливается всё большее число мутаций, что сопровождается расшатыванием признаков вида, и вид распадается на ряд небольших, изолированных групп. Изоляция последних является основным фактором внутривидовой дифференцировки. Естественный отбор является антагонистом свободного скрещивания. Свободное скрещивание ведёт к накоплению рецессивных аллелей в гетерозиготном состоянии, что повышает генетический полиморфизм вида. Отбор же ведёт к мономорфизму.

В этой статье и в работах учеников и последователей С.С.Четверикова впервые были показаны пути использования генетических и эволюционных подходов для изучения изменчивости в природных популяциях.


c:\users\m.gevandova\desktop\3.jpg

Рисунок 5 Сергей Сергеевич Четвериков (1880-1959гг.)


В дальнейшем работы С.С.Четверикова были продолжены такими советскими генетиками, как Н.П.Дубинин, Д.Д.Ромашов и др. Они показали методом скрещивания дрозофил лабораторных и диких популяций, что многие рецессивные мутации, накапливаясь в популяциях, отрицательно влияют на жизнеспособность особей. На основе обнаружения летальных и полулетальных рецессивных мутаций был сделан вывод о существовании в популяциях фонда вредных аллелей. Позже это явление получило название генетического груза. Такие ученики как Н.В.Тимофеев-Ресовский и Е.А. Тимофеева - Ресовская интродуцировали идеи Четвертикова в европейскую, а Ф.Г. Добржанский (ученик ленинградского генетика- эволюциониста Ю.А.Филипченко)- в американскую генетику.

Большая роль в синтезе генетики и эволюционного учения принадлежит советскому ученому Александру Сергеевичу Серебровскому. Его работы по изучению распространения генов в связи с особенностями местообитания популяций заложили основу создания новой науки- геногеографии.

Другим источником синтеза генетики и теории эволюции стали работы Николая Ивановича Вавилова и его школы. Вавиловский закон "гомологических рядов наследственной изменчивости" (1922) впервые открыл пути для прогнозирования фиксируемых естественным отбором мутаций.

Для познания генетических основ эволюции большое значение имела новая отрасль биологии, возникшая в 20-х годах прошлого века, - эволюционная цитогенетика. В создании ее участвуют такие советские биологи, как Г.А.Левитский, М.С.Навашин, Г.Д.Карпеченко, Л.И.Делоне. Формируется несколько направлений эволюционной цитогенетики: исследования эволюции кариотипа, изучение эволюционного значения гибридизации, выяснение эволюционной роли полиплоидии.

К 30-м годам работами английских ученых Р.Фишера, Дж.Холдейна, С.Райта создается математическая генетика популяций. Полученные этими авторами математические выводы приблизили эволюционную теорию к точным наукам.

Сама логика дарвинизма, основу которого составляют положения о противоречии между тенденцией организмов к неограниченному размножению и ограниченностью средств жизни, требовала изучения экологических факторов эволюции.

Синтез экологии с дарвинизмом осуществляется в основном исследованиями колебаний численности популяций, регулируемых борьбой за существование. Эти исследования проводятся по трем направлениям: экспериментальному, математико- экспериментальному и основанному на обобщениях полевых наблюдений.

В.Н.Сукачев и его ученики ставят опыты на одуванчике и овсянице по изучению влияния условий среды на борьбу за существование. Было показано, что борьба за существование есть реальный факт, и что она в итоге приводит к адаптивным эволюционным преобразованиям.

Комплексный генетико-экологический подход к изучению эволюции, который наметился в 20-30-е годы ХХв., заключал в себе программу для дальнейшего развития дарвинизма.

Начавшееся в 20-х годах объединение дарвинизма с экологией и генетикой подготовило почву для создания теории эволюции, получившей название синтетической теории эволюции.

В её создании приняли участие ученые многих стран. Одной из первых работ, изложивших суть синтетической теории эволюции, была работа Феодосия Григорьевича Добржанского (рис.6) "Генетика и происхождение видов" (1937).

c:\users\m.gevandova\desktop\555555.jpg

Рисунок 6. Добржанский Ф.Г.(1900-1975гг.).


Основное внимание в этой работе обращено на изучение механизмов генетической структуры популяций в зависимости от воздействия нескольких факторов и причин эволюции: наследственная изменчивость, естественный отбор, колебания численности популяций, миграция и репродуктивная изоляция новых форм, возникающих внутри вида.

Выдающийся вклад в создание синтетической теории эволюции внес отечественный ученый Иван Иванович Шмальгаузен. На основе творческого объединения эволюционной теории, эмбриологии, морфологии, палеонтологии и генетики он глубоко исследовал соотношения онтогенеза и филогенеза, изучил основные направления эволюционного процесса, разработал ряд фундаментальных положений современной теории эволюции. Его основные работы: "Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии", 1938; "Пути и закономерности эволюционного процесса", 1939; "Факторы эволюции", 1946.

Видное место среди фундаментальных работ по теории эволюции занимает работа под редакцией Джулиана Хаксли "Эволюция. Современный синтез" (1942), а также исследования темпов и форм эволюции, предпринятые Джорджем Симпсоном(1944).

В основе синтетической теории эволюции лежат 11 основных постулатов, которые в сжатой форме сформулированы ленинградским генетиком Николаем Николаевичем Воронцовым примерно в таком виде:



  1. Материалом для эволюции служат, как правило, очень мелкие, дискретные изменения наследственности- мутации. Мутационная изменчивость- поставщик материала для отбора- носит случайный характер. Отсюда название этой концепции, предложенной ее критиком Л.С.Бергом (1922), "тихогенез"- эволюция на основе случайностей.

  2. Основным или даже единственным движущим фактором эволюции является естественный отбор, основанный на отборе, селекции случайных и мелких мутаций. Отсюда название теории- селектогенез.

  3. Наименьшая эволюирующая единица эволюции- популяция, а не особь, как допускалось, исходя из представлений о возможности наследования приобретенных признаков. Отсюда особое внимание к изучению популяции как структурной единице сообществ вида, стада, стаи.

  4. Эволюция носит постепенный (градационный) и длительный характер. Видообразование мыслится как поэтапная смена одной временной популяции чередой последующих временных популяций.

  5. Вид состоит из множества соподчиненных и морфологически, физиологически и генетически отличных, но репродуктивно не изолированных единиц, - подвидов, популяций (концепция носит название широкого политипичного вида).

  6. Эволюция носит дивергентный характер, т.е. один таксон может стать предком нескольких дочерних таксонов, но каждый вид имеет единственный предковый вид, единственную предковую популяцию.

  7. Обмен аллелями ( "поток генов") возможен лишь внутри вида. Отсюда: вид является генетически замкнутой и целостной системой.

  8. Критерии вида не применимы к формам бесполого размножения и размножающимся партеногенетически. Таковыми могут быть огромное множество прокариот, низших эукариот без полового процесса, а также некоторые специализированные формы высших эукариот, вторично утративших половой процесс.

  9. Макроэволюция, т.е. эволюция выше вида, идет путем микроэволюции.

  10. Реальный таксон имеет монофилетическое происхождение. Монофилетическое происхождение- само право таксона на существование.

  11. Эволюция не предсказуема, имеет ненаправленный к конечной цели характер.

Вначале казалось, что синтетическая теория напоминает хорошо отлаженную машину, но в конце 50-х-начале 60-х годов появляются дополнительные сведения, указывающие на необходимость пересмотра некоторых положений теории. Назревает необходимость в коррекции части ее положений.

В настоящее время считают, что 1, 2 и 3-й тезисы теории остаются в силе.

4-й тезис не обязателен, т.к. эволюция иногда может идти очень быстро, скачками. В 1982 году в г.Дижоне (Франция) состоялся симпозиум, посвященный вопросам темпов и формам видообразования. Было показано, что в случае полиплоидии, хромосомных перестроек, когда практически сразу формируется репродуктивная изоляция, видообразование идет скачкообразно. Тем не менее в природе без сомнения существует и постепенное видообразование путем отбора мелких мутаций.

5-й постулат также оспаривается, поскольку известно немало видов с ограниченным ареалом, в пределах которого не удается их расчленить на самостоятельные подвиды, а реликтовые виды могут состоять из одной популяции, и судьба таких видов, как правило, недолговечна.

7-й тезис в основном остается в силе. Однако известны случаи просачивания генов через неабсолютные барьеры изолирующих механизмов между особями разных видов. Существует так называемый горизонтальный перенос генов, например, трансдукция - перенос бактериальных генов от одного вида бактерий к другому через инфицирование бактериофагом. Вокруг вопроса о горизонтальном переносе генов идут дискуссии.

Подлежит рассмотрению также с эволюционных позиций явление переноса генетического материала внутри генома. Сейчас показано, что в геноме имеются транспозоны, которые, мигрируя внутри генома, приводят к перераспределению последовательности включения тех или иных генов.

8-й тезис требует доработки, поскольку не понятно, куда включать организмы, размножающиеся не половым путем, и по этому критерию они не могут быть отнесены к видам.

9-й тезис в настоящее время пересматривается, поскольку имеются сведения о том, что макроэволюция может идти как через микроэволюцию, так и минуя традиционные микроэволюционные пути.

10-й тезис- возможность дивергентного происхождения таксонов от одной предковой популяции ныне никем не отрицается. Но эволюция не всегда носит дивергентный характер. В природе распространена также форма происхождения новых таксонов путем слияния разных, ранее не зависимых, т.е. репродуктивно изолированных ветвей. Объединение разных геномов и создание нового сбалансированного генома идёт на фоне действия естественного отбора, отбрасывающего нежизнеспособные комбинации геномов.

c:\users\m.gevandova\desktop\теория эволюции методичка\гомол.ряды вавилова.jpg

Рисунок 7. Закон гомологичных рядов в наследственной изменчивости.

В 30-х годах учеником Н.И.Вавилова В.А.Рыбиным был осуществлен ресинтез (воссоздание) культурной сливы, происхождение которой не было выяснено. Он создал ее копию гибридизацией терна с алычей. Путем ресинтеза было доказано гибридогенное происхождение и некоторых других видов дикорастущих и культурных растений. Ботаники считают гибридизацию одним из важных путей эволюции растений.

11-й тезис также пересматривается. Хотя эволюция не носит финалистического характера, она может быть в какой-то степени предсказуемой. Особое внимание эта проблема начала привлекать внимание в начале 20-х годов ХХв., когда появились работы Н.И.Вавилова и Л.С.Берга. Н.И.Вавилов в своем законе "гомологических рядов наследственной изменчивости" обратил внимание на существование некоторой направленности в изменчивости организмов и высказал мысль о возможности прогнозирования изменчивости у еще не изученных форм на основании анализа гомологических 3рядов (рис.7)наследственной изменчивости у родственных форм.

Очевидно, существуют некоторые запретные пути эволюции, к которым не может привести организм никакой мутационный процесс, и число оптимальных решений бывает конечным. Классический пример в этом отношении- возникновение линзового глаза независимо друг от друга у некоторых червей, моллюсков, иглокожих, хордовых.

Таким образом, исходя из современных представлений о том, что, видимо, в эволюции существуют запретные пути, имеется определенная векторизованность преобразования признаков, и мы можем в какой- то степени предсказать эволюцию.

Итак, современная теория эволюции накопила огромный арсенал новых фактов и идей, однако целостной теории эволюции, могущей заменить синтетическую теорию эволюции, пока нет.

Со времени выхода в свет труда Ч.Дарвина "Происхождение видов" прошло более 150 лет. И все эти годы шёл процесс разработки основных вопросов теории эволюции. Появились новые идеи и гипотезы, такие как: теория номогенеза, теория прерывистого равновесия, сальтационизма, гипотеза катастрофизма, теория нейтральной эволюции, горизонтального переноса генов, гипотеза молекулярных часов и др. Однако они не являются целостными теориями эволюции и только в ряде случаев могут служить дополнением к основным идеям дарвиновской теории.




Каталог: userfiles -> depts -> biology ecology
depts -> Методическое пособие для преподавателя по теме «Античная классическая философии раннего периода»
depts -> Словарь по биомедицинской этике
depts -> Вопросы и задания к экзамену, критерии оценивания ответов по дисциплине
depts -> Краткое содержание разделов и тем III семестр Раздел Образ и статус философии в культуре ок-1, ок-2
depts -> Лекция От социологии знания к социологии науки
biology ecology -> Программа дисциплины «Генетика и эволюция»
biology ecology -> Филогенез систем органов у животных
biology ecology -> Хромосомная теория наследственности. Сцепленное наследование


Поделитесь с Вашими друзьями:
  1   2   3   4   5   6   7   8   9   ...   14


База данных защищена авторским правом ©znate.ru 2019
обратиться к администрации

    Главная страница